棘龙
化石时期:中白垩纪
科学分类
界:动物界Animalia
门:脊索动物门Chordata
纲:蜥形纲Sauropsida
总目:恐龙总目Dinosauria
目:蜥臀目Saurischia
亚目:兽脚亚目Theropoda
总科:斑龙超科Megalosauroidea
科:棘龙科Spinosauridae
亚科:棘龙亚科Spinosaurinae
属:棘龙属Spinosaurus
Stromer, 1915
种
*埃及棘龙S. aegyptiacus Stromer, 1915 (模式种)
* ?摩洛哥棘龙S. marocannus Russell, 1996
身长:12~18米;
体重:4-9吨;身高:7米
时代:白垩纪后期;
距今约living age:1亿4千4百万年前~6千5百万年前
地区:非洲;尼日尔和埃及
食物:肉食;
种类:龙盘目兽脚亚目
来 历
棘龙(属名:Spinosaurus,意思为「有棘的蜥蜴」)是种兽脚亚目恐龙,生存于白垩纪(阿尔比阶到早森诺曼阶)的非洲,约为9500万年前到 9300万年前。目前仍不确定棘龙属有一个种还是两个种,其中最著名的种是发现于埃及的埃及棘龙(S. aegyptiacus),而第二个种摩洛哥棘龙(S. marocannus)发现于摩洛哥。棘龙是在1910年代,由德国古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)发现于埃及,并加以叙述。最初的标本在第二次世界大战期间被摧毁,但最近几年发现了其他的头颅骨。
棘龙背上明显的长棘,是由脊椎骨脊突延长而成,长度可达2公尺,长棘之间可能有皮肤连结,形成一个帆状物;然而有些科学家认为这些长棘是由肌肉覆盖着,形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能,目前已有数种看法,包括调节体温、展示物。根据最近的估计,棘龙是目前已知最大型的肉食性恐龙,甚至大于暴龙、鲨齿龙,但比南方巨兽龙稍微娇小一些;这些推算显示棘龙身长16到18公尺,高度约为7公尺,体重为9公吨,但不是所有人员都接受这些数据。
叙述
对于恐龙爱好者而言,棘龙因为它们的体型、帆状物、修长的头颅骨而著名;对于棘龙的了解,大部分来自于被摧毁的化石,以及最近发现的少数牙齿与头颅骨,到目前为止,只有头颅与骨干有详尽的叙述,四肢的骨头仍未发现。在2005年所公布的头颅骨与颚部,显示棘龙拥有肉食性恐龙最长的头颅骨之一,经估计约1.75公尺长。口鼻部布满圆椎状牙齿,牙齿上面缺乏锯齿,类似其他的棘龙科恐龙。颅骨的构造类似重爪龙,牙齿相对比较少,棘龙可能有猎食鱼类的习性,甚至猎食其他恐龙。棘龙的眼睛前方有一个小型突起物。
棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。 这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模改变,形成一个半月形帆状物。帆状物的用途众说纷纭,有人说是雄性棘龙在争取配偶时会炫耀自己的帆,谁的帆最大谁就可以争取到配偶,还有说法是棘龙的帆是吸收太阳热度,早上棘龙用帆状物吸收太阳的热度,使身体里的血液更快暖和,身体血液温度升高身体灵活度增加,棘龙会趁其他恐龙身体血液温度还没升高之前就攻击它们。
分类
棘龙科的名称来自于棘龙属,棘龙科还包括:英格兰南部的重爪龙、巴西的激龙与崇高龙(可能是激龙的异名)、尼日的似鳄龙、以及泰国的暹罗龙,暹罗龙只有发现破碎的化石。棘龙与激龙的亲缘关系最接近,两者都属于棘龙亚科,都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿。 在2003年,奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)提出斯特莫所发现的棘龙原型标本是个嵌合体,背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙,而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙。 然而,这个论点不被最近的研究所接受。
发现与种
棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及的拜哈里耶绿洲,并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年所命名。 在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,这些化石由恩斯特·斯特莫在1934年归类为"Spinosaurus B"。 斯特莫这为这些后来发现的化石有足够差异,因而归类于另外一个种,而这些差异已经被证实了;它们可能与鲨齿龙有关, 或是与斯基玛萨龙有关联。 有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁,而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。
棘龙属目前有两个已命名种,分别为埃及棘龙(Spinosaurus aegyptiacus)以及摩洛哥棘龙(S. marocannus)。摩洛哥棘龙是由戴尔·罗素(Dale Russell)所叙述,是根据颈椎长度而将它们分类为一个新种。 然而,数位研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化,所以认为摩洛哥棘龙是埃及棘龙的异名,而其他科学家仍主张它们是另一有效种。
目前已有6个棘龙的部份标本被叙述,其中第一个在第二次世界大战中遭到摧毁,但是已留下了详细的叙述与绘画。藉由测量其他棘龙科恐龙的体型,可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目资料库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索(Cristiano Dal Sasso)等人在2005年的研究。
IPHG 1912 VIII 19标本:由斯特莫在1915年所叙述,是埃及棘龙的原型标本,来自于一个接近成年个体,但在第二次世界大战中遭到摧毁。该标本被估计身长约14公尺,重量约6.7公吨。该标本由一个上颚骨碎片、一个不完整齿骨(75公分长)、19颗牙齿(6.2公分长)、2个不完整颈椎、7个背椎(19到20公分)、背肋、腹肋、以及8个尾椎。该标本的头颅骨被估计有1.45公尺长,而下颚有1.34公尺长。劳赫认为这个标本是个嵌合体。
CMN 50791标本:由戴尔·罗素在1996年所叙述,是摩洛哥棘龙的原型标本。该标本有一个中间部位的颈椎(长度为19.5公分)、一个后背侧的神经弓、一个齿骨前部、与一个齿骨中部。
MNHN SAM 124标本:由罗素与菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在1998年所叙述。该标本被估计约14公尺长,重量约6.7公吨。该标本由部分前上颚骨、部份上颚骨、牦骨、以及齿骨碎片所构成。头颅骨被估计将近1.42公尺长。
Office National des Mines nBM231标本:由埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)与Ouaja在2002年所叙述。该标本发现于突尼西亚,由一个齿骨前部构成,非常类似埃及棘龙的失踪标本。
MSNM V4047标本:由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述。该标本被估计约16到18公尺长,重量约7到9公吨。头颅骨被估计有1.75公尺长。该标本由前上颚骨、部份上颚骨、以及部份鼻骨所构成,这些部位总长度为98.8公分。
生态学
棘龙的栖息环境涵盖北非大部分,但只有部分了解。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境,与类似的大型掠食者如巴哈利亚龙、鲨齿龙,大型的泰坦巨龙类潮汐龙,较小型的泰坦巨龙类埃及龙,10公尺长的鳄类腔鳄,以及腔棘鱼类的Mawsonia。
食性
目前仍不确定棘龙主要是陆地掠食者,还是鱼食性。棘龙拥有延长的颚部、圆椎状牙齿、以及提高的鼻孔,显示它们可能是鱼食性。棘龙食性的唯一直接证据来自于它们的近亲,居住于欧洲与南美洲的重爪龙,重爪龙的胃部曾发现鱼鳞与幼年禽龙的骨头;另外在南美洲发现的一个翼龙类化石上嵌入者一个棘龙类的牙齿,显示棘龙类偶尔以这些飞行初龙类为食。 棘龙可能是种无特定目标的机会主义掠食者,可用白垩纪的大型灰熊来形容它们,平常偏好捕食鱼类,但也寻找许多小型到中型的猎物为食。
体型
自从棘龙被发现之后,它们成为最长与最大型兽脚类恐龙的候选者之一,但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念,直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III),以及2005年对于它们新标本的叙述。休尼博士(Friedrich von Huene)与数十年后的唐诺·葛勒特(Donald F. Glut)都在他们的研究中,将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一;棘龙身长为15公尺,重量为6公吨以上。在1988年,格里高利·保罗(Gregory S. Paul)也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙;身长一样被叙述为15公尺,但估计的数据较低。 最近根据新标本的估计数据,将棘龙身长估计为16到18公尺,体重为7到9公吨。 至少一个未公布的调查,显示棘龙的体重为12到19公吨;这些数据是根据所估计的身长为17.4公尺,以及将原型标本中最大的脊椎骨(21公分)与重爪龙最大的脊椎骨相比较而得来的。 因为原型标本是来自于未完全成长的棘龙个体,这意味者它们的极大身躯,以及未知的体型上限。 然而,提出这些数据的人员最近将数据调低,接近于克里斯提亚诺·达鲁·沙索等人所提出的体型大小。
François Therrien与唐纳德·亨德森(Donald Henderson)在一个最近的研究中根据头颅骨长度来推算比例,发现之前所估计的数据中,身长太长,而体重太轻。他们的估计为身长12.6到14.3 公尺,而体重为12到20.9公吨。 但他们的研究遭到批评,因为他们所选择的大型兽脚类对照组,以及他们所建立的棘龙科头颅骨;大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点,而它们与棘龙科恐龙有不同的体格。 需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议。
帆状物
棘龙拥有独特的帆状物,虽然同一时期的该地区其他恐龙,例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙,也可能发展出类似的背椎结构物。棘龙的帆状物类似二叠纪的似哺乳爬行动物异齿龙的帆状物,异齿龙生存于恐龙时代以前,两者的帆状物并非同源,而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰,而非帆状物;Jack Bowman Bailey最近提出,棘龙的背棘并非细棒,而是前后轴宽广,类似水牛的背脊,所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物,而非细的帆状物。
棘龙的帆状物功能仍未确定;科学家们已提出数个假设,包含调节体温、展示物。此外,如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大,可威胁其他动物。
如果这些帆状物拥有大量的血管,棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是部分温血动物,并生存于夜间气温低、冷,但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘,这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温,而非收集热量。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积,而且所增加体积最少。此外,如果将这些帆状物远离太阳方向,或是以90度迎接较冷的风,这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。
许多现代动物的复杂身体结构,在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能,类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。 如果属实,这些帆状物可能拥有耀眼的颜色,但这是完全建立于推测上的。
这些帆状物可能拥有综合以上功能,平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。
姿势
棘龙传统上被叙述成二足动物,80年代早期过后,它们被认为至少有时可用四足方式行走。 这个论点因为发现了重爪龙而得到支持,重爪龙是棘龙的近亲,拥有结实的手臂。 在1997年,Bailey赞成棘龙为可能四足姿势,这可见于他研究中的新重建图。 这个四足步态理论已经过时了,但棘龙科恐龙可能以四足姿态蹲伏者。
大众文化
棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里,但直到最近才有足够的棘龙科资讯可以正确地描述棘龙。在过去,棘龙是以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象所重建,直到1955年,艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)与Lavocat建立了一个具影响力的棘龙重建图。
棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)。在电影里,棘龙被描述成比暴龙还要大型、强壮的动物,棘龙甚至在一个打斗场景里咬死了暴龙。在现实中,棘龙与暴龙生存在不同大陆,时间也相差了数百万年,因此这两种生物之间不可能发生决斗。
棘龙也出现在电影《侏罗纪公园III》的多样性周边商品之中,Vivendi Universal的电脑游戏《侏罗纪公园:基因计划》(Jurassic Park: Operation Genesis)。棘龙也出现在电视节目《失落的埃及恐龙》(The Lost Dinosaurs of Egypt),在节目中棘龙穿越白垩纪埃及的沼泽地。
参考资料:http://baike.baidu.com/view/94598.htm