简述兴奋在神经纤维上的传导过程

如题所述

兴奋在神经纤维上的传导： 兴奋在神经纤维上的传导：刺激 ⑴传导过程： →电位变化→电位差→局部电流 传导过程：→ 又刺激相邻未兴奋部位
我们通常所说的传导，多指动作电位（兴奋）在细胞膜上的传导。声波有外界传入内耳的过程也叫做传导。

动作电位一经在细胞膜的某一点产生，就绝不会只停留在他的原发电不动，而必然要沿着细胞膜向各个方向快速传播，直到整个细胞膜都产生动作电位为止。所以，兴奋的传导就是指动作点位沿着细胞膜的扩步传播过程。

传导的概念，严格地定义为兴奋在同一细胞的范围内进行。兴奋传播的距离不管多远，只要是不出单个细胞，都属于传导；兴奋传播的距离不管多近，只要是跨越细胞传播，就称为传递（transmission），如突触传播信息。换言之，兴奋的传导过程只涉及一个细胞的活动，兴奋的传递过程要涉及两个以上细胞的活动。

兴奋的电活动是如何在同一神经纤维上传导的呢？最初人们设想是与电流在金属丝上传导一样的。1850年，Helmholtz首次测定了蛙的运动神经纤维的传导速度，发现只有27~30m/s，远远低于金属丝上电流的传导速度。这说明兴奋在神经纤维上的传播不是一个纯粹的物理过程，而是有生物过程参与。后来科学家们使用比较精确的仪器，发现不同神经纤维的传导速度悬殊，范围在每秒钟不足1m至120m之间不等。人体较粗大的有髓神经纤维的传导速度可达100m/s以上；而一些纤细的无髓神经纤维有的传导速度在1m/s以下。构成心脏内部兴奋传导系统的浦肯野氏细胞，其传导速度为4~5m/s；在房室交界处的细胞传导速度只有0.02m/s，可能是传导速度最慢的。

关于动作电位在神经纤维上的传导机制，目前普遍用局部电流学说（local circuit theory）来解释。

当刺激使神经纤维上的某一段兴奋（产生动作电位）时，该兴奋段一定会出现膜两侧电位的极性倒转，由原来静息时的外正内负状态转变为内正外负的反极化（reversal of polarization）状态。但是该兴奋段临近的神经膜还仍然处于安静时的极化状态。由于细胞内液和细胞外液都是导电的溶液，因此在已兴奋段与其相邻近的未兴奋部位之间，就会因形成电位差而发生电荷的流动，即局部电流（local circuit）。局部电流的方向必然是：在膜外侧，未兴奋部位（电位高）的正电荷流向兴奋段（电位低）；在膜内侧，兴奋段（电位高）的正电荷流向邻近的未兴奋部位（电位低）。如此的流动必然要造成邻近的未兴奋部位膜内的电位升高和膜外的电位降低，由此产生膜的去极化。我们知道，引起膜兴奋所需的阈电位水平是很低的，通常只需要去极化约15mv（10~20mv）。而产生兴奋的锋电位振幅可达110mv以上，所以产生的局部电流是足以能够“刺激”临近未兴奋部位产生动作电位的。就如同某一段导火索燃烧时放出的热量，正常情况下肯定能使邻近部位也达到燃烧点燃烧起来一样。新近兴奋起来的部位然后再“刺激”它的邻近未兴奋部位，如此反复下去就使得神经纤维上的动作电位兴奋波不断地推向前进，而不会出现传导阻滞。

上述的兴奋传导机制是以无髓神经纤维（unmyelinated nerve fibers）为例作解释的，其实兴奋在其它可兴奋细胞上的传导机制也是如此。但是，在脊椎动物所特有的有髓神经纤维（myelinated nerve fibers）上，其轴突的外面包裹着一层不导电的髓鞘，长约0.23~1mm左右，只有在髓鞘中断处的郎飞氏结，轴突膜才与细胞外液直接接触，允许跨膜离子移动。因此，有髓神经纤维的兴奋“连续逐步地”形成局部电流是绝对不可能的。在20世纪40年代，Tasaki和Huxley等科学家的研究结果表明，在有髓神经纤维，膜的兴奋只发生在郎飞氏结处，兴奋时的局部电流是跨越郎飞氏结形成的。这称为兴奋的跳跃式传导（saltatory conduction）。

有髓神经纤维跳跃式的传导兴奋，使传导速度成倍地加快。我们可以这样计算一下，假定某一有髓纤维的传导速度为100m/s，其锋电位的持续时间为0.5ms，那么这个动作在纤维上传导的波长（wave-length）（传导速度×锋电位持续时间）即为50mm。动作电位在神经纤维上的传导，不是以“兴奋点”而是以“兴奋段”向前推进的。如果按照一个郎飞氏结的时间距长1mm计算，那么在有髓神经纤维上，同时就要有近50个郎飞氏结处于不同的去极化状态，只需要10μs的时间就使一个郎飞氏结进入兴奋状态。因此，我们在理解跳跃氏传导时，不能简单地理解为兴奋只是由第一个郎飞氏结跳到第二个郎飞氏结，“逐个”郎飞氏结向前推进，而对第三个郎飞氏结不发生任何的影响。

一般有髓纤维的郎飞氏结只要去极化大约15mv就能达到阈值。一般神经纤维的动作电位大约为110~120mv，正常情况下，动作电位是使邻近未兴奋神经纤维产生兴奋的刺激。通常人们将神经纤维动作电位的幅度与神经纤维的刺激阈值的比值，称为传导兴奋的安全系数。可见，有髓神经纤维传导兴奋的安全系数为7~8左右。这就是说，即使有髓神经纤维的刺激阈值升高几倍，只要不超过其安全系数，就仍然能够继续传导冲动，而不至于发生传导阻滞。这就是称其为传导兴奋的“安全”系数的原因。

有髓神经纤维的兴奋传导速度与纤维走私成正比，而无髓神经纤维的传导速度与纤维直径的平方根成正比。跳跃式传导的优越性是显而易见的：首先，它的去极化是跳过一个较长的距离进行的，所以其传导速度显著提高。第二，由于它只是在郎飞氏结上去极化，钠离子内流的数量少，兴奋过后离子泵主动转运恢复离子正常颁布时所消耗的能量也就比较少。因此是一种既高效、又节能的传导兴奋的方式。第三，节省空间。如果要使一根无髓神经纤维的兴奋传导速度达到100m/s（有髓神经纤维的传导速度）则需要纤维的直径增粗许多倍，这将使我们的外周神经干大大增粗，既占据身体的空间，又使增粗的神经干容易受到伤害。

兴奋在神经纤维上的传导机制决定了它具有以下的传导特征：

一是生理完整性。动作电位的顺利传导要求神经纤维在结构上和生理机能上都必须是完整的。结构上的断离、或者是局部生理机能的改变（如局部麻醉、冷冻），都可以使动作电位的传导发生阻滞。

二是传导的双向性。神经轴突纤维中间的任何一点受到刺激兴奋，所产生的冲动可以向胞体（逆向）和末梢（顺向）两个方向传导。我们体内的神经纤维之所以有传入纤维和付出纤维之分，是由于在整体条件下传入纤维一般只能在它们和感受器相连的外周端受到刺激，而付出纤维只能在中枢细胞体一端产生冲动而后经轴突传向外周，绝不是这些纤维本身只能单方向传导兴奋的缘故。

三是传导的绝缘性。在一根神经干中，每一根纤维都可以独立地、不“串线”、不“短路”地传导自己的兴奋而互不干扰，其主要原因是局部电流在同一根神经纤维上构成最短的回路，从而保证了神经纤维传导信息的准确性。但是，由于兴奋时要产生跨膜的离子流动，对其毗邻的纤维还是有一定程度的电紧张影响的。所谓的绝缘也是相对的，是从不同纤维之间传导兴奋不发生“传导信息串线”的角度上说的。

四是传导的不衰减性。所谓的不衰减，包括动作电位幅度的不衰减和传导速度的不衰减两个方面。动作电位的幅度大小受细胞内、外液之间的钠离子浓度差的影响，与刺激的强度大小和传导距离的远近无关。动作电位的传导速度取决于神经纤维本身的直径粗细、髓鞘的有无和长短，以及纤维本身的成熟程度等因素，与其传导距离的远近没关系。当然，一根粗大的有髓神经纤维在接近末梢的结构和物理特性变化所致，是正常的，而并非由于增加了传导距离所造成的。

五是传导的相对不疲劳性。神经纤维传导兴奋可以以每秒钟上百次的频率连续传导数十万次，说明它们传导兴奋是“非常不容易疲劳”的，同时也说明神经纤维传导兴奋消耗能量是很少的。

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